ইউক্যারিয়োটিক কোষ যেখানে মূলত মাইটোকন্ড্রিয়াল অক্সিডেটিভ ফসফোরাইলেশনের ওপর সীমাবদ্ধ, ব্যাকটেরিয়ার জগত সেখানে অসীম বৈচিত্র্যময়। পৃথিবীর প্রায় সমস্ত তাপগতীয়ভাবে সম্ভব রেডক্স বিক্রিয়া কাজে লাগিয়ে ব্যাকটেরিয়া কোষঝিল্লির উভয়পাশে আয়নিক গ্রেডিয়েন্ট তৈরি করতে পারে এবং জীবনের শক্তি চক্র পরিচালনা করে।
১. কেমিওসমোটিক কাপলিং ও প্রোটন মোটিভ ফোর্স ((Delta p))
পিটার মিচেলের কেমিওসমোটিক প্রস্তাবনা অনুযায়ী, মেমব্রেনের ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খল থেকে মুক্ত হওয়া রেডক্স শক্তি প্রোটন স্থানান্তরের মাধ্যমে তড়িৎ-রাসায়নিক বিভব শক্তিতে রূপান্তরিত হয়। এই শক্তিকে প্রোটন মোটিভ ফোর্স ((Delta p)) বলা হয়, যা বৈদ্যুতিক বিভব ((Delta psi)) এবং রাসায়নিক pH পার্থক্যের ((Delta ext{pH})) সমষ্টি:
[
Delta p = Delta psi – rac{2.303 R T}{F} Delta ext{pH}
]
(37^circ ext{C}) তাপমাত্রায় এর মান দাঁড়ায়:
[
Delta p = Delta psi – 61.5 cdot Delta ext{pH} quad [ ext{mV}]
]
সাধারণত নিরপেক্ষ মাধ্যমে একটি ব্যাকটেরিয়ার ক্ষেত্রে (Delta psi approx -140 ext{ mV}) এবং (Delta ext{pH} approx 1.0) হলে সার্বিক (Delta p) প্রায় (-200 ext{ mV}) হয়। এই বিভব শক্তি ( ext{F}_1 ext{F}_0)-ATP সিন্থেজ কমপ্লেক্সের রোটেশনাল মেকানিজমকে চালিত করে ADP থেকে ATP সংশ্লেষণ করে।
২. ব্যাকটেরিয়াল শ্বসন শৃঙ্খলের নমনীয়তা
ব্যাকটেরিয়ার ইলেকট্রন পরিবহন চেইন ইউক্যারিয়টের মতো সরলরৈখিক নয়, বরং শাখাযুক্ত। অক্সিজেনের প্রাপ্যতার ওপর নির্ভর করে ব্যাকটেরিয়া বিভিন্ন ডিহাইড্রোজিনেজ এবং টার্মিনাল অক্সিডেজ ব্যবহার করে:
- উচ্চ অক্সিজেন ঘনত্বে: সাইটোক্রোম (bo_3) অক্সিডেজ ব্যবহৃত হয়, যার অক্সিজেনের প্রতি আসক্তি মধ্যম কিন্তু প্রোটন পাম্প করার ক্ষমতা বেশি।
- স্বল্প অক্সিজেন ঘনত্বে (Microaerophilic): সাইটোক্রোম (bd) অক্সিডেজ ব্যবহৃত হয়, যার অক্সিজেনের প্রতি তীব্র আকর্ষণ ((K_m approx 3 ext{ nM})) রয়েছে, যা চরম হাইপোক্সিয়াতেও কোষকে টিকিয়ে রাখে।
৩. অবাধ শ্বসন ও বিকল্প ইলেকট্রন গ্রাহক
অক্সিজেনের অনুপস্থিতিতে ব্যাকটেরিয়া অন্যান্য অজৈব যৌগকে চূড়ান্ত ইলেকট্রন গ্রাহক হিসেবে ব্যবহার করে:
[
begin{aligned}
ext{নাইট্রেট বিজারণ:} quad & ext{NO}_3^- + 2 ext{H}^+ + 2e^- longrightarrow ext{NO}_2^- + ext{H}_2 ext{O} quad (E_0′ = +433 ext{ mV})
ext{সালফেট বিজারণ:} quad & ext{SO}_4^{2-} + 10 ext{H}^+ + 8e^- longrightarrow ext{H}_2 ext{S} + 4 ext{H}_2 ext{O} quad (E_0′ = -217 ext{ mV})
nd{aligned}
]
৪. কেমোলিথোট্রফি ও রিভার্স ইলেকট্রন পরিবহন
কেমোলিথোট্রফ ব্যাকটেরিয়া অজৈব যৌগ (যেমন ( ext{H}_2 ext{S}, ext{Fe}^{2+}, ext{NH}_4^+)) জারিত করে শক্তি উৎপাদন করে। যেহেতু এসব যৌগের রেডক্স বিভব ( ext{NAD}^+ / ext{NADH}) (-৩২০ মিলিভোল্ট) এর চেয়ে অনেক বেশি ধনাত্মক, তাই এরা কার্বন ডাই অক্সাইড সংবদ্ধকরণের প্রয়োজনীয় হ্রাসকারী ক্ষমতা (NADH) তৈরি করতে প্রোটন মোটিভ ফোর্স খরচ করে ইলেকট্রনকে বিপরীত দিকে ঠেলে দেয়, যাকে রিভার্স ইলেকট্রন ফ্লো (Reverse Electron Flow) বলা হয়।
