১৯৫২ সালে অ্যালান হজকিন এবং অ্যান্ড্রু হাক্সলি স্কুইডের বিশালাকার অ্যাক্সনের ওপর গবেষণা করে বৈজ্ঞানিক ইতিহাসের এক অমর মাইলফলক স্থাপন করেন। তাঁরা চারটি আন্তঃসংযুক্ত নন-লিনিয়ার সাধারণ অন্তরক সমীকরণের মাধ্যমে অ্যাকশন পটেনশিয়াল (Action Potential) বা বৈদ্যুতিক স্পাইক সৃষ্টির নিখুঁত গাণিতিক মডেল আবিষ্কার করেন। এই স্পাইকই হলো স্নায়ুতন্ত্রের সর্বজনীন কম্পিউটেশনাল বিট। এই অসাধারণ অবদানের স্বীকৃতিস্বরূপ ১৯৬৩ সালে তাঁরা চিকিৎসাবিজ্ঞানে নোবেল পুরস্কার লাভ করেন।
১. ভোল্টেজ-ক্ল্যাম্প পদ্ধতি ও আয়নিক প্রবাহের পৃথকীকরণ
স্পাইকের সময় মেমব্রেন বিভব পরিবর্তনের সাথে সাথে চ্যানেলগুলোর পরিবাহিতাও পরিবর্তিত হয়। এই জটিল সমস্যা সমাধানে হজকিন ও হাক্সলি ভোল্টেজ-ক্ল্যাম্প পদ্ধতি ব্যবহার করেন, যেখানে নেগেটিভ ফিডব্যাকের মাধ্যমে বিভবকে স্থির রেখে আয়নিক প্রবাহকে পরিমাপ করা হয়।
বহিঃকোষীয় তরলে আয়নের ঘনত্ব নিয়ন্ত্রণের মাধ্যমে তাঁরা মেমব্রেন কারেন্টকে দ্রুত অন্তর্মুখী সোডিয়াম প্রবাহ ($I_{text{Na}}$) এবং বিলম্বিত বহির্মুখী পটাশিয়াম প্রবাহ ($I_{text{K}}$)-এ বিভক্ত করেন:
I_{text{ion}} = g_{text{Na}}(V, t) (V – E_{text{Na}}) + g_{text{K}}(V, t) (V – E_{text{K}}) + g_L (V – E_L)
২. গেটিং গতিবিদ্যা ($m, h, n$)
তাঁরা আয়নিক পরিবাহিতাকে স্থির মানের বদলে ভোল্টেজ-নির্ভর গেটিং সম্ভাব্যতা হিসেবে রূপায়ন করেন:
- পটাশিয়াম পরিবাহিতা ($n^4$): $g_{text{K}} = bar{g}_{text{K}} n^4$। চারটি স্বাধীন সাবইউনিট একসাথে উন্মুক্ত হলে তবেই চ্যানেলটি সক্রিয় হয়।
- সোডিয়াম পরিবাহিতা ($m^3 h$): $g_{text{Na}} = bar{g}_{text{Na}} m^3 h$। তিনটি দ্রুত অ্যাক্টিভেশন গেট ($m$) এবং একটি ধীর ইনঅ্যাক্টিভেশন গেট ($h$) সোডিয়াম প্রবাহ নিয়ন্ত্রণ করে।
প্রতিটি গেটিং চলকের পরিবর্তন প্রথম ক্রমের মারকভ গতিবিদ্যা মেনে চলে:
frac{dx}{dt} = alpha_x(V)(1 – x) – beta_x(V)x, quad x in {m, h, n}
৩. সম্পূর্ণ চার-মাত্রিক হজকিন-হাক্সলি মডেল
ক্যাপাসিটিভ স্থানচ্যুতি এবং আয়নিক পরিবাহিতা একত্রিত করে তৈরি হয় সম্পূর্ণ ৪-মাত্রিক ডাইনামিক্যাল সিস্টেম:
C_m frac{dV}{dt} = I_{text{ext}} – bar{g}_{text{Na}} m^3 h (V – E_{text{Na}}) – bar{g}_{text{K}} n^4 (V – E_{text{K}}) – g_L (V – E_L)
এই সমীকরণ গুচ্ছের মাধ্যমে বাহ্যিক কোনো অনুমান ছাড়াই স্বতঃস্ফূর্তভাবে অ্যাকশন পটেনশিয়ালের বিস্তার, গতিবেগ এবং রিফ্র্যাক্টরি পিরিয়ড নিখুঁতভাবে বেরিয়ে আসে।
৪. ফেজ প্লেন ও হপফ বাইফারকেশন
একটি অ্যাকশন পটেনশিয়াল তৈরি হয় মূলত একটি ইতিবাচক ফিডব্যাক লুপ বা হজকিন সাইকেলের মাধ্যমে: সামান্য ডিপোলারাইজেশন $m$ গেট খোলে $to$ সোডিয়াম প্রবেশ করে $to$ ডিপোলারাইজেশন আরও বাড়ে। চূড়ায় পৌঁছানোর পর $h$ গেট বন্ধ হয়ে যায় এবং পটাশিয়াম চ্যানেল উন্মুক্ত হয়ে মেমব্রেনকে পুনরায় $-70text{ mV}$-এ ফিরিয়ে আনে। গতিশীল ব্যবস্থার তত্ত্বে, পর্যাপ্ত বহিঃস্থ প্রবাহ প্রয়োগ করলে স্থির বিশ্রাম বিন্দুটি হপফ বাইফারকেশন (Hopf Bifurcation)-এর মাধ্যমে একটি স্থিতিশীল লিমিট সাইকেলে রূপান্তরিত হয়, যা নিউরনের অবিরাম স্পাইক নিঃসরণের জন্ম দেয়।
